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　　功能磁共振成像在視覺(jué)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用進(jìn)展

　　血氧水平依賴(lài)功能磁共振成像(BOLD-fMRl)實(shí)現(xiàn)了對(duì)人類(lèi)視覺(jué)系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的功能定位，在視覺(jué)系統(tǒng)的研究中已取得重要成果。本文詳細(xì)討論了人類(lèi)視覺(jué)加工的神經(jīng)過(guò)程，即等級(jí)加工和平行加工理論。并就fMRI在視覺(jué)皮層定位、顏色識(shí)別、運(yùn)動(dòng)物體視覺(jué)感知等方面的應(yīng)用作一綜述。

　　近10年間，血氧水平依賴(lài)(bloodoxygenation-level dependent，BOLD)功能磁共振成像(functional
MRI，fMRl)技術(shù)在腦功能活動(dòng)研究中得到了迅速的發(fā)展，已廣泛應(yīng)用于神經(jīng)科學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域，其中研究早并取得重要成果的是有關(guān)視覺(jué)系統(tǒng)的研究，現(xiàn)將有關(guān)進(jìn)展綜述如下。

　　1 人類(lèi)視覺(jué)加工的神經(jīng)過(guò)程：等級(jí)加工和平行加工理論

　　來(lái)自靈長(zhǎng)類(lèi)神經(jīng)生理學(xué)資料和來(lái)自人類(lèi)作業(yè)的證據(jù)均表明，視皮層區(qū)由兩條視覺(jué)通路組成，各種不同的感知信息是在大腦的不同腦區(qū)得到處理的，顏色與形狀等客體特征是在從枕葉到顳葉的腹側(cè)視覺(jué)通路上的層級(jí)聯(lián)結(jié)區(qū)域得到表征的，而運(yùn)動(dòng)等空間特征是在從枕葉到頂葉的背側(cè)通路上得到表征的，這就是1982年神經(jīng)生理學(xué)家Ungerlei-der[1]在對(duì)猴視覺(jué)研究的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上提出的經(jīng)典的平行加工理論。

　　兩條處理通路都進(jìn)一步投射到前額葉，同時(shí)額葉也發(fā)送反饋投射回視皮層處理區(qū)，實(shí)現(xiàn)視覺(jué)加工中自上而下的調(diào)節(jié)作用，有研究指出這種調(diào)節(jié)機(jī)制在外紋皮層階段即已開(kāi)始。fMRI在視覺(jué)研究中的重要作用是逐步闡明了人類(lèi)的視覺(jué)系統(tǒng)是如何在解剖學(xué)和功能上組織起來(lái)的，另外，關(guān)于視皮層區(qū)域間自下而上(bottom-up)的等級(jí)處理以及自上而下(top-down)的調(diào)節(jié)都通過(guò)實(shí)驗(yàn)得到了證實(shí)。

　　人類(lèi)的視覺(jué)加工是按照等級(jí)加工模式處理的，視覺(jué)信息從低級(jí)視皮層到視覺(jué)中樞逐漸完成加工過(guò)程，視覺(jué)認(rèn)知始于視網(wǎng)膜，經(jīng)外側(cè)膝狀體核，投射到視皮層，再向具有進(jìn)一步處理功能的大腦皮層輻射。

　　視網(wǎng)膜細(xì)胞按功能可分成兩類(lèi)，即大細(xì)胞和小細(xì)胞，分別對(duì)視覺(jué)刺激的不同特征進(jìn)行加工，大細(xì)胞負(fù)責(zé)對(duì)物體運(yùn)動(dòng)信息的加工，并將加工信息投射到V1區(qū)，小細(xì)胞負(fù)責(zé)顏色和形狀等客體本身特征的加工，然后向V2區(qū)投射。視覺(jué)信息經(jīng)過(guò)紋狀皮層(V1和V2)處理后進(jìn)一步向的紋外皮層投射，在紋外皮層階段，信息處理通過(guò)兩條在解剖和功能上不同的視覺(jué)通路來(lái)完成的，一條是背側(cè)視覺(jué)通路：從V1到背側(cè)枕頂皮層，與視覺(jué)刺激的空間位置和運(yùn)動(dòng)信息加工有關(guān)，即where通路;另一條是腹側(cè)視覺(jué)通路：從V2區(qū)通過(guò)V4到腹側(cè)枕顳皮層，與客體特征有關(guān)，包括形狀、顏色、大小及質(zhì)地等等，即what通路。但不同的視覺(jué)加工通路并不是完全分離的，兩者之間存在許多重要的交通，這是視覺(jué)信息在高級(jí)階段能夠完成整合加工的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

　　視覺(jué)系統(tǒng)加工能力是有限的，所以呈現(xiàn)在視野中的多個(gè)客體通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)方式進(jìn)入有限的視覺(jué)系統(tǒng)，解決這種競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)方式就是通過(guò)下行的注意調(diào)節(jié)機(jī)制，即空間指向性注意，通過(guò)減少對(duì)注意焦點(diǎn)以外分心刺激的注意資源實(shí)現(xiàn)對(duì)耙刺激有效的加工。

　　這一結(jié)論得到了以下實(shí)驗(yàn)的支持，Kastner等采用fMRI觀察以不同順序呈現(xiàn)四張圖片時(shí)紋外皮層的激活情況，與四張圖片按順序分別出現(xiàn)在視野內(nèi)相比，四張圖片同時(shí)呈現(xiàn)時(shí)，紋外皮層區(qū)的激活減弱，而且在V4和TEO區(qū)表現(xiàn)的信號(hào)差別大于VI和V2區(qū)，這是由于V4和TEO加工視野大于V1和V2區(qū)，所以數(shù)目相同的分心刺激，進(jìn)入V4和TEO加工視野的分心刺激多，導(dǎo)致更大分心刺激的干擾。

　　當(dāng)要求被試者注意同時(shí)呈現(xiàn)四張圖片中的一張時(shí)，V4和TEO區(qū)激活明顯增加，而且信號(hào)增加幅度大于四張圖片先后呈現(xiàn)的情況，這說(shuō)明空間指向性注意能部分取消周?chē)中拇碳?lái)的干擾，從而減少視野內(nèi)同時(shí)存在的不同刺激間的相互作用。當(dāng)要求被試者對(duì)客體的不同特征，如形狀、顏色或運(yùn)動(dòng)方向做反應(yīng)時(shí)，局部腦區(qū)的激活會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的變化，即在視覺(jué)加工中大腦通過(guò)額頂葉高級(jí)中樞完成對(duì)視覺(jué)信息加工的自上而下的調(diào)節(jié)作用，當(dāng)注意客體的顏色時(shí)，角回和梭狀回出現(xiàn)激活;而注意客體的運(yùn)動(dòng)特征時(shí)，頂枕皮層出現(xiàn)激活。

　　Corbetta選擇具有顏色、形狀及運(yùn)動(dòng)特征的視覺(jué)刺激，要求被試者選擇性注意不同客體特征時(shí)，腦區(qū)激活是不同的。后來(lái)研究者采用三種不同的任務(wù)，即被動(dòng)注視運(yùn)動(dòng)的物體、判斷運(yùn)動(dòng)物體的運(yùn)動(dòng)方向和對(duì)先后出現(xiàn)的兩個(gè)運(yùn)動(dòng)物體方向進(jìn)行一致與不一致的判斷，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被動(dòng)注視運(yùn)動(dòng)物體時(shí)，出現(xiàn)hMT/V5、hV3A、雙側(cè)角回和沿著頂枕溝的一些腦區(qū)激活;在方向判斷任務(wù)中出現(xiàn)腹側(cè)枕葉、一小部分V3A和沿著頂枕溝的一些腦區(qū)激活，但hMT/V5區(qū)沒(méi)有確切激活;但對(duì)先后出現(xiàn)的運(yùn)動(dòng)物體運(yùn)動(dòng)方向是否一致進(jìn)行判斷時(shí)，主要激活右側(cè)梭狀回中部和右側(cè)額極(frontal
opereulum)，證明了右側(cè)梭狀回中部對(duì)運(yùn)動(dòng)物體在時(shí)域內(nèi)變化起重要調(diào)節(jié)作用。綜上所述，視覺(jué)系統(tǒng)信息加工不僅與刺激本身的特性有關(guān)，而且與實(shí)驗(yàn)任務(wù)的要求(即注意的選擇)有關(guān)。

　　2 fMRI在視覺(jué)皮層定位中的應(yīng)用

　　早期有關(guān)視覺(jué)皮層腦功能的研究，主要是中樞解剖功能的定位，這方面的工作主要是驗(yàn)證或修正傳統(tǒng)研究手段獲得的結(jié)果。Belliveau等在1991年所得到的幅人腦功能磁共振成像就是有關(guān)視覺(jué)研究的，通過(guò)對(duì)7例正常人視覺(jué)刺激后，初級(jí)視覺(jué)皮層的血流容積增加，從而為fMRI在人腦功能定位方面的研究開(kāi)創(chuàng)了歷史先河。

　　早期靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物視覺(jué)皮層神經(jīng)解剖及生理方面的研究為人類(lèi)視覺(jué)皮層的研究積累了寶貴資料，研究者們通過(guò)大量研究發(fā)現(xiàn)人的視覺(jué)皮層與靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的視皮層是同源的，并確認(rèn)了人類(lèi)至少存在30個(gè)視覺(jué)皮層區(qū)，以后研究者們多采用BOLD法，實(shí)現(xiàn)了對(duì)人腦視皮層V1、V2、V3、V4和MT/V5各區(qū)的定位，所得到的視皮層位置與傳統(tǒng)觀點(diǎn)基本一致，而且發(fā)現(xiàn)在視覺(jué)腦皮層中，右側(cè)大腦半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)半球。

　　隨后的進(jìn)一步研究指出，引起視覺(jué)皮層強(qiáng)烈反應(yīng)的刺激光源閃爍頻率為8
Hz，并且光刺激強(qiáng)度與激活反應(yīng)幅度有關(guān)系，另外激活反應(yīng)幅度還與性別、年齡有關(guān)。不僅視覺(jué)刺激可激活視皮層區(qū)，而且視覺(jué)刺激想象也可激活視皮層，只是激活的范圍有所差別，并且發(fā)現(xiàn)VI區(qū)參與了視覺(jué)想象加工。所以，腦功能成像技術(shù)是認(rèn)識(shí)視覺(jué)系統(tǒng)的新途徑，其中的很多成果是其他方法所難以獲得的。

　　3 顏色識(shí)別的腦功能定位

　　顏色識(shí)別過(guò)程分為三個(gè)階段：首先V1區(qū)和V2區(qū)激活，登陸不同波長(zhǎng)及強(qiáng)度的光線，V1區(qū)細(xì)胞對(duì)波長(zhǎng)的變化敏感;其次是位于梭狀回內(nèi)的V4區(qū)及其稍前方的V4a區(qū)激活，進(jìn)行顏色的自處理，尤其當(dāng)人類(lèi)注視由多種色彩構(gòu)成的抽象或自然景色時(shí)，由于波長(zhǎng)不斷變化，V4和V4a區(qū)激活更明顯，Bartels[14]把梭狀回內(nèi)的V4和V4a區(qū)定義為V4復(fù)合體，是人腦顏色處理的中心;顳下回和額葉激活，進(jìn)一步識(shí)別物體的顏色。

　　4 運(yùn)動(dòng)物體視覺(jué)感知的研究

　　以往研究發(fā)現(xiàn)猴對(duì)運(yùn)動(dòng)物體的加工分兩步：一階段是感知運(yùn)動(dòng)的局部信息，發(fā)生在V1區(qū);第二階段是對(duì)一階段獲得的局部運(yùn)動(dòng)信息進(jìn)行整和加工，發(fā)生在中顳葉(medial
temporal，MT區(qū))，即V5區(qū)。MT/V5區(qū)90%的神經(jīng)元對(duì)運(yùn)動(dòng)速度和方向具有高度選擇性，即對(duì)向上和向右的運(yùn)動(dòng)成分敏感。

　　MT/V5進(jìn)一步向鄰近的內(nèi)側(cè)顳葉上部(medial superior
temporal，MST)投射，MST神經(jīng)元比MT/V5區(qū)神經(jīng)元選擇性更明顯，在MST背側(cè)，20%神經(jīng)元負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)選擇，14%神經(jīng)元負(fù)責(zé)收縮/擴(kuò)張運(yùn)動(dòng)，6%神經(jīng)元負(fù)責(zé)變形改變;MST腹側(cè)僅負(fù)責(zé)有輕度運(yùn)動(dòng)改變的視覺(jué)加[15]。也有一部分MT/V5神經(jīng)元投射到其他運(yùn)動(dòng)相關(guān)腦區(qū)，如顳上溝底部(fudus
ofthe superior temporal sulcus，F(xiàn)ST)，頂內(nèi)溝底部(fudus of the intraparietal
sulcus，VIP)和顳上溝(superior temporal sulcus，STS) 。

　　1991年Zeki采用PET實(shí)現(xiàn)了對(duì)人類(lèi)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)加工的腦功能定位，發(fā)現(xiàn)人腦紋外皮層存在兩個(gè)功能區(qū)，一個(gè)相當(dāng)于猴的MT/V5、MST區(qū)和周?chē)噜彽挠嘘P(guān)運(yùn)動(dòng)區(qū)，只對(duì)運(yùn)動(dòng)刺激反應(yīng)，并把此聯(lián)合區(qū)命名為hMT/V5+(huma
MT/V5 area and
satellites);另一個(gè)只對(duì)顏色刺激發(fā)生反應(yīng)，位于腹側(cè)角回和梭狀回。這一發(fā)現(xiàn)為早期研究提出的人腦內(nèi)存在兩條視覺(jué)加工平行理論提供了支持。后來(lái)Watson
進(jìn)一步將hMT/V5+定位于顳下溝的上升支。Tootell采用fMRI發(fā)現(xiàn)hMT/V5+對(duì)低對(duì)比度的視覺(jué)刺激更敏感，而對(duì)發(fā)光強(qiáng)度一樣的運(yùn)動(dòng)?xùn)艡诜磻?yīng)明顯減弱，這些特點(diǎn)均與猴MT/V5神經(jīng)元特性相似，從而證明了人類(lèi)與猴的視覺(jué)運(yùn)動(dòng)加工區(qū)是同源的。

　　Dupont等人的PET研究發(fā)現(xiàn)，人類(lèi)除了MT/V5、V1/V2運(yùn)動(dòng)反應(yīng)區(qū)外，還存在許多皮層結(jié)構(gòu)與運(yùn)動(dòng)加工功能有關(guān)，包括楔葉和沿著背側(cè)頂枕通路的一些腦區(qū)，人腦內(nèi)至少存在15個(gè)以上的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)區(qū)。

　　后來(lái)Tootell在此基礎(chǔ)上證明楔葉，相當(dāng)于V3輔助區(qū)(V3accessory，V3A)是人類(lèi)第二重要的運(yùn)動(dòng)加工區(qū)，與MT/V5區(qū)一樣，V3A負(fù)責(zé)整個(gè)對(duì)側(cè)視野(不像V1、V2、V3初級(jí)視區(qū)只負(fù)責(zé)對(duì)側(cè)1/4視野)的運(yùn)動(dòng)加工，但其運(yùn)動(dòng)選擇性不高。Tootell[22]把視皮層相關(guān)腦區(qū)按照對(duì)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)的敏感程度排序如下：hMT/V5+>V3A>V2>V3=V1。

　　后來(lái)Orban和Dupont分別用PET發(fā)現(xiàn)在枕葉還存在一個(gè)負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)加工的腦區(qū)，主要對(duì)運(yùn)動(dòng)物體的邊緣信息進(jìn)行感知加工，并把此區(qū)命名為KO區(qū)(kinetic
occipital，KO)。隨后的fMRI研究[25]也證明了KO區(qū)的存在，該腦區(qū)位于枕葉皮層側(cè)表面，恰好分布在hMT/V5+和V3A腦區(qū)之間。

　　總之，腦功能成像不僅實(shí)現(xiàn)了對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)加工區(qū)的精確定位，而且闡明了各腦區(qū)的功能作用。比較共識(shí)的結(jié)論是：hMT/V5+是最重要的運(yùn)動(dòng)加工區(qū)，參與許多運(yùn)動(dòng)加工過(guò)程，如一、二級(jí)運(yùn)動(dòng)加工、想象運(yùn)動(dòng)和運(yùn)動(dòng)深度的感知。V3A是第二重要的運(yùn)動(dòng)加工區(qū)，負(fù)責(zé)對(duì)運(yùn)動(dòng)方向和速度的分析、想象運(yùn)動(dòng)和對(duì)運(yùn)動(dòng)物體輪廓的想象加工。KO負(fù)責(zé)二維物體運(yùn)動(dòng)加工，STS負(fù)責(zé)生理性運(yùn)動(dòng)功能，其他腦區(qū)分別在不同任務(wù)中起作用，如額眼區(qū)(frontal
eye field,FEF)負(fù)責(zé)眼球運(yùn)動(dòng)和注意轉(zhuǎn)移。頂內(nèi)溝背側(cè)前部(anterior dorsal intraparietal sulcus,DIPSA)
負(fù)責(zé)三維物體的運(yùn)動(dòng)加工、注意轉(zhuǎn)移和追蹤運(yùn)動(dòng)物體軌跡，并且參與聯(lián)合搜索任務(wù)。

　　以往從猴神經(jīng)生理學(xué)研究得出的理論還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能解釋人類(lèi)視覺(jué)系統(tǒng)復(fù)雜的神經(jīng)機(jī)制，腦功能成像技術(shù)的出現(xiàn)，實(shí)現(xiàn)了對(duì)人類(lèi)視覺(jué)系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的功能定位，而且可了解各腦區(qū)的相互關(guān)系，這必將為進(jìn)一步研究開(kāi)辟?gòu)V闊的發(fā)展空間。